Н. А. Проворов‚ Е. Е. Андронов, О. П. Онищук
Формы естественного отбора, определяющего геномную эволюцию клубеньковых бактерий


Рубрика: Генетика
Журнал: Генетика Том: 53 Номер: 4 Год: 2017

Впервые проанализирована роль различных форм естественного отбора в геномной эволюции клубеньковых бактерий (ризобий). У этих N₂-фиксирующих симбионтов бобовых выявлены два типа генома: а) унитарный тип - свыше 95% наследственного материала сосредоточено в хромосомах, имеющих размер 5300-5500 тпн у Azorhizobium, 7000-7800 тпн у Mesorhizobium, 7300-10100 тпн y Bradyrhizobium; 6) многокомпонентный тип - до 50% наследственного материала локализовано в плазмидах или хромидах (их размеры могут превосходить 2000 тпн), которые у быстрорастущих форм (Rhizobium, Sinorhizobium, Neorhizobium) контролируют развитие симбиоза (Sym-плазмиды). Возникновение быстрорастущих видов с узкой хозяйской специфичностью сопровождалось расширением внехромосомной части генома, включая увеличение Sym-плазмид (у Sinorhizobium). Важную роль в становлении разнообразия ризобий, которое происходило под влиянием бобовых растений, играет дизруптивный отбор, определяемый дивергенцией хозяев. Однако анализ полиморфизма nod-генов (кодируют синтез липо-хито-олигосахаридных Nod-факторов) показал, что эффект этого отбора ограничен дивергенцией бактерий по хозяйской специфичности и он не влияет на общую организацию их геномов. Поскольку таксономическое и геномное разнообразие ризобий возникло в результате горизонтального переноса sym-генов, мы предположили, что ключевую роль в становлении этого разнообразия играет частотно-зависимый отбор, обеспечивающий закрепление редких генотипов в микробных популяциях. Этот отбор действует при конкуренции ризобий за клубенькообразование, контролируемой большим числом функционально разнородных cmp-генов, локализация которых в разных частях геномов ризобий является важным фактором их адаптивной диверсификации.